Verhaltensforschung Uni Bielefeld

 Department of Animal Behaviour, University of Bielefeld, Germany

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Verhaltensökologie der Australischen Schwimmratte
Eco-ethology of the Australian Water Rat

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Tauchturm
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Etho 1996
Der Zoofreund

 Text zum Film über das Tauchverhalten bei Schwimmratten
zur Tagung der DZG 1996 in Oldenburg



 Die Australische Schwimmratte (Hydromys chrysogaster) ist ein Nagetier, das an Flüssen und Seen von Neuguinea bis Tasmanien lebt. Hier ernährt sie sich hauptsächlich von Fisch, Mollusken und Krebstieren, die sie unter Wasser erbeutet.  

 Unsere erwachsenen Tiere sind um 600 g schwer und ohne den Schwanz rund 30 cm lang. Am langen, abgeflachten Kopf liegen kleine Ohrmuscheln, hochliegende Augen sowie verschließbare Nasenöffnungen. An den Schnauzenseiten befinden sich ausgedehnte Vibrissenfelder mit mehreren hundert "Schnurrhaaren", den Vibrissen. Sie werden bis zu 7 cm lang und sind so gestaffelt, daß ihre Spitzen in einer Ebene liegen, wenn sie nach vorne gesträubt sind.

 Eine Anpassung an das semiaquatische Leben ist auch das otterähnliche Fell mit dichter, wasserundurchlässiger Unterwolle. An den breiten Hinterfüßen haben die Tiere Schwimmhäute. Über die Leistungsfähigkeit ihrer Sinnesorgane ist wenig bekannt. Visuelle Orientierung unter Wasser wäre in vielen Habitaten mit trüben Gewässern und Schlammgrund wenig hilfreich. Doch welche Sinne vor allem für die Futtersuche tatsächlich eingesetzt werden, war bislang unbekannt.

 In unserem Bielefelder Tauchbecken lernten die Tiere, Futter im Wasser zu suchen. Das Aquarium von 1 m Tiefe erreichten sie über einen Laufgang, den sie zugleich als Freßplatz nutzten. Die Versuche hier dienten der Beschreibung des Tauch- und Futtersuchverhaltens.Um auch aten aus größeren Wassertiefen zu erhalten, fanden Versuche in Wien am Konrad-Lorenz-Institut für Vergleichende Verhaltensforschung statt. Im dortigen Aquarienhaus steht ein Rundbecken von 4m Durchmesser, in dem an einem Flaschenzug eine Futterplattform hängt. Als Futter wurden Mehlwürmer oder Fischstücke von 1/2g Gewicht verwendet. Sie wurden gleichmäßig auf der 1x1 m großen, kiesbedeckten Plattform verteilt, die bis in eine Wassertiefe von 4,85 m abgesenkt werden kann. In 146 Versuchen mit zwei Tieren wurden die Futtertypen in verschiedenen Futterdichten in allen Tiefenbereichen getestet. Insgesamt ergaben sich über 3500 Tauchgänge.

 Sobald Futter geboten wird, beuten es die Tiere in dicht aufeinanderfolgenden Tauchgängen aus. Futterstücke werden einzeln an die Wasseroberfläche gebracht. Schwimmratten sind daher 'Central Place Forager' und 'Single Prey Loader'. Vor dem Fressen wird das Wasser von den Vibrissen geschüttelt.Im Fell befindet sich viel Luft zur Isolierung. Besonders in kaltem Wasser und nach längeren Tauchgängen muß es durch ausgiebiges Putzen wieder geordnet werden.

 Vor dem Abtauchen atmet die Schwimmratte ein, dann läßt sie sich kopfüber ins Wasser gleiten. Dabei sind Augen und Nasenlöcher geschlossen. Im Wasser erfolgt die Fortbewegung mit den Hinterbeinen; der Schwanz schlängelt passiv mit und unterstützt die Steuerung.

 Tauchen als energetisch aufwendige, zeitbegrenzte Verhaltensweise sollte in besonderem Maße einer Optimierung unterliegen. Schwimmratten versuchen, während eines Tauchbouts möglichst viel Futter in kurzer Zeit zu finden. Daher ist es möglich, das Verhalten im Sinne einer auchoptimierung zu interpretieren, etwa nach dem Modell von Houston & Carbone. Mit abnehmender Futterdichte verlängern sich die Such- und damit die Tauchdauern. Erfolglose Tauchgänge treten häufiger auf, d.h. solche, in denen kein Futter gefunden wurde. In größeren Tiefen nehmen die Ab- und Auftauchzeiten einen immer größeren Teil der möglichen Tauchdauer ein. Das Tier muß daher die Dauern der Tauchabschnitte gegeneinander abwägen.Die Ab- und Auftauchdauern steigen mit zunehmender Tiefe streng linear an.Dabei gibt es keine Unterschiede zwischen erfolglosen und erfolgreichen Tauchgängen. Die Geschwindigkeit beim Ab- und Auftauchen beträgt um 72 cm/s, dieser Wert wird in größeren Tiefen genauer eingehalten. Möglicherweise ist dies daher die "Geschwindigkeit kleinster Transportkosten", die nach Abwägung zwischen geringeren Tauchdauern und höherem Energieaufwand beibehalten werden sollte. Aus dieser Geschwindigkeit ergibt sich mit der gemessenen längsten Tauchdauer von 36s eine maximale Tauchtiefe von zumindest 13m. Demzufolge decken die Versuche auch im 5-m-Becken weniger als die Hälfte des möglichen Tiefenbereichs ab.

 Bei der Orientierung unter Wasser spielt der Gesichtssinn keine Rolle: Hindernisse werden nicht selten gerammt, häufig wird auch die Futterplattform verfehlt. Dagegen entwickelte die Schwimmratte die Taktik, sich um die Längsachse zu drehen. Durch 2-3 Drehungen auf 5m Tauchstrecke vermeidet sie, daß geringe Differenzen von der Senkrechten zu größeren seitlichen Abweichungen führen. Das gilt in ähnlicher Weise auch für das Auftauchen.Schon während des Auftauchens atmet die Schwimmratte aus. Dabei bildet sich eine Luftglocke, die auch Richtungsänderungen des Tieres mitmacht. Wahrscheinlich bleibt sie zwischen den Vibrissen "gefangen". Ob und welche Funktion dies hat, ist noch unbekannt. In größeren Wassertiefen und bei hohen Futterdichten beginnt die Schwimmratte, auch unter Wasser zu fressen, jedoch nur bei kleinen Futterstücken, die schnell und ohne aufwendige Manipulation gefressen werden können.

 Die Suchdauern erfolgloser Tauchgänge sind stark von der Tiefe abhängig. In geringeren Tiefen wird kürzer nach Futter gesucht als es möglich wäre. Bis in 3,5m Tiefe verdoppeln sich die Suchdauern; erst danach wird die Suchzeit von den längeren Auf- und Abtauchdauern wieder eingeschränkt. Die Dauer erfolgreicher Tauchgänge jedoch ist nicht tiefenabhängig: Das Futter ist in allen Tiefen stets gleich gut zu finden. An der Oberfläche hält sich die Schwimmratte zwischen den Tauchgängen meist zwischen 1 und 60s auf. Nach erfolgreichen Tauchgängen ist das Tier viel kürzer an Land als nach erfolglosen, obgleich zum Fressen mehrere Sekunden zusätzlich benötigt werden. Hier zeigt sich ein deutlicher Motivationseffekt. Mit zunehmender Tauchtiefe folgen längere Luftzeiten, wobei die minimale Dauer an der Oberfläche nach Tauchgängen in größere Tiefen sprunghaft ansteigt. Damit sind alle Voraussetzungen und Vorhersagen des Tauchoptimierungsmodells erfüllt: Die Schwimmratte zeigt sowohl die gleichförmige Tauchgeschwindigkeit als auch die tiefenabhängigen Veränderungen der Such- und Luftdauern.

 Da die Schwimmratte je nach Tiefe und Futter ihr Tauchverhalten variiert, zeigt sich eine Optimierung auch in der Effektivität: Die Zahl pro Min. gefundener Futterstücke sinkt mit zunehmender Tiefe, während der Anteil erfolgreicher Tauchgänge hingegen ansteigt. Für größere Futterstücke wird stets deutlich mehr investiert, sowohl in der Tauchleistung, die den energetischen Kosten entspricht, als auch durch intensivere Ausbeutung mit mehr Tauchgängen.

 Bei der Futtersuche schwimmt die Ratte waagerecht direkt über dem Boden und hält nur mit den weit abgespreizten Vibrissen ständigen Kontakt dazu. Im Bereich der Follikel befindet sich dabei ein Luftpolster. Während sie die Oberfläche abtastet, wird der Kopf seitlich hin- und herbewegt. Dies vergrößert die überstrichene Fläche deutlich; zudem ergibt sich durch die Vorwärtsbewegung des Tieres eine Abtastung des Bodens in zwei Dimensionen, ohne daß die Vibrissen selbst bewegt werden müssen. Diese Kombination aus Mechanoperzeption und Kinästhesie kann die Genauigkeit der taktilen Leistung erhöhen. Bei sehr kleinen Futterstücken kommt zu diesen Tastbewegungen eine Art Abtupfen des Grundes hinzu. Die Tiere verwenden somit unter Wasser keinerlei Fernsinnesorgane zum Aufspüren von Beute; sie verlassen sich auf das Tastvermögen des Vibrissenapparates. Da sie so nur lokal begrenzte Informationen über das Futterangebot erhalten, haben sie keinen Überblick über die Futtersituation. Sie müssen folglich eine sukzessive Strategie entwickeln. Dies ermöglicht es, zeitabhängige Futtersuchstrategien zu untersuchen.

 Wenn sich Schwimmratten am Beckenrand aufhalten, setzen sie die Vibrissen häufig gerade auf die Wasseroberfläche auf, besonders wenn sich Gegenstände an der Oberfläche befinden. Diese werden dann gezielt angeschwommen und an Land gebracht. Künftige Experimente sollen zeigen, inwieweit das Vibrissensystem Objekte und Bewegungen an der Wasseroberfläche erkennen und orten kann.


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