Verhaltensforschung Uni Bielefeld

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Verhaltensökologie der Australischen Schwimmratte
Eco-ethology of the Australian Water Rat

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Etho 1996
Der Zoofreund

Das Tauchverhalten der Australischen Schwimmratte

Hydromys chrysogaster

Tauchoptimierung und Tauchlimit

Diplomarbeit am Lehrstuhl für Verhaltensforschung
Universität Bielefeld

vorgelegt von
Dirk Petzold
Juli 1995


Zusammenfassung

 Nahrungssuche unter Wasser bedingt für luftatmende Tiere morphologische, physiologische wie verhaltensbiologische Adaptionen. Die zeitliche Einschränkung erfordert flexible Verhaltensanpassung an Futterverfügbarkeit und Tauchanforderungen. In dieser Arbeit werden die Strategien untersucht, mit denen die Australische Schwimmratte Hydromys chrysogaster (Muridae) auf verschiedene Situationen reagiert. Dazu wurden das Tauchverhalten beschrieben, die Futtersuch-Strategie der Tiere betrachtet und nach Hinweisen auf Tauchoptimierung und physiologische Tauchlimits gesucht.

 Die Schwimmratte erbeutet an Gewässern meist in der Dämmerung tierische Nahrung, woran sie durch Stromlinienform, Schwimmhäute und wasserdichtes Fell angepaßt ist. An den Schnauzenseiten liegen ausgedehnte Vibrissenfelder.

 In 5 Versuchsreihen wurden zwei Weibchen in Tiefen von 25 bis 485 cm Fischstücke oder Mehlwürmer geboten. Die Aufnahme der Tauchabschnitts- und Luftdauern von insgesamt 3562 Tauchzyklen geschah computer- und videogestützt. Die tiefenunabhängigen Versuche fanden in Bielefeld statt, die Versuchsreihen zu Tauchoptimierung und Tauchlimits im Konrad- Lorenz-Institut in Wien in einem 5 m tiefen Tauchturm.

 Die Schwimmratte ist grundsätzlich geeignet für Untersuchungen zu Tauchoptimierung, Tauchlimits und Futtersuchstrategien. Unterschiede zwischen den Tieren, Lern-, Sättigungs- oder andere zeitliche Effekte zwischen und innerhalb der Versuchsreihen sind nicht zu erkennen. Die Tiere schwimmen unter Wasser mit den Hinterbeinen und nahezu ohne Auftrieb, wobei sie Futter ausschließlich taktil mit Hilfe der Vibrissen suchen. Diese werden weit abgespreizt mit lateralen Kopfbewegungen über den Bodengrund geführt, was möglicherweise die Strukturerkennung erleichtert. Augen und Nasenöffnungen sind geschlossen, auch der Einsatz anderer Sinne wurde ausgeschlossen. Nahrung wird zum Fressen an die Wasseroberfläche gebracht, bei kleinen Futterstücken wird auch unter Wasser gefressen. Die Tiere sind störungsunempfindlich und zeigen flexibles und opportunistisches Verhalten; so lernte ein Tier, in großer Tiefe die Futterplattform gezielter zu finden, indem es beim Abtauchen in Spiralen schwamm, um seitliche Abweichungen zu minimieren.

 Das Tauchverhalten als energetisch aufwendige, zeitbegrenzte Verhaltensweise sollte in besonderem Maße einer Optimierung unterliegen. Experimentell überprüft wurden die aus dem Modell von Houston & Carbone (1992) folgenden Vorhersagen über die Optimierung des Tauchverhaltens. Die Ab- und Auftauchdauern sind gleich und hochgradig tiefenabhängig (R² > 0,92, p « 0,001), die Tauchgeschwindigkeit beträgt konstant 0,72 m/s. Dies ist ein Hinweis auf Effizienzmaximierung als Optimierungsstrategie und möglicherweise die Geschwindigkeit kleinster Transportkosten. Die medianen Suchdauern erfolgloser Tauchgänge nehmen bis in 3,5 m Tiefe auf 11 s zu: In geringeren Tiefen wird kürzer nach Futter gesucht als möglich. Für erfolgreiche Tauchgänge zeigt sich diese Beziehung nicht: Futter ist stets gleich gut zu finden. Für die Gesamttauchdauer erfolgloser Tauchgänge ergab sich das höchste Bestimmtheitsmaß (R² = 0,987 bei Fisch, R² = 0,925 bei Mehlwurm) bei Anpassung einer Potenzfunktion, die wie vorhergesagt zuerst schnell, dann immer langsamer zur Maximaltauchdauer ansteigt. Nach erfolglosen Tauchgängen von bis zu 15 s Dauer bleiben die medianen Luftdauern bei 12 s, darüber beginnen sie, entsprechend dem Tauchmodell stark anzusteigen und zeigen keine Abhängigkeit von der Futterdichte. Alle Voraussetzungen des Modells zur Tauchoptimierung sind erfüllt, alle erwarteten Nichtlinearitäten, Maxima und Kurvensteigungen der Luft- und Tauchzeiten in Abhängigkeit von Tiefe sind zumindest in Tendenzen, meist jedoch statistisch abgesichert zu sehen.

 Die maximale Tauchzeit eines Säugetieres ist durch seine Sauerstoffspeicher begrenzt. Die Aerobe Tauchgrenze ADL entspricht der Zeit, die es unter Veratmung von Sauerstoff tauchen kann, ohne daß Laktat im Blut auftritt; über diesen Zeitpunkt hinaus muß Glucose zu Laktat abgebaut werden. Die überproportional langen Luftdauern nach erfolglosen Tauchgängen, die mit der Tiefe stark zunehmen und ab 4 m bis zu 30% ausmachen, sind als Folge von Laktatabbau nach teils anaerobem Tauchen zu deuten.

 Die größte gemessene Tauchdauer beträgt 36 s, womit 13,14 m Tiefe erreicht werden könnten, was Hochrechnungen aus den Verhaltensdaten unterstützen: Die extrapolierten Schnittpunkte der Kurven für Reise- und Gesamttauchdauer in Relation zur Tiefe liegen bei 44,5 s / 16,2 m (Mehlwürmer) bzw. 37,2 s / 13,95 m (Fischstücke).

 Minimale Luftdauern, die nach Tauchgängen bestimmter Länge notwendig sind, sind Zeichen einer physiologischen Limitierung. Sie steigen ab 13 s Tauchdauer an, darunter beträgt die minimale Luftdauer ca. 1 s, die folgende Tauchzeit ist dann auf 7 s begrenzt. Die allometrische Berechnung der Leistung beim Tauchen ergibt 4,2 W bei 1,79 ml O2-Verbrauch und 8,3 s Tauchdauer nach einem Atemzug. Der Kurvenanstieg folgt daher wahrscheinlich aus der Notwendigkeit mehrerer Atemzüge.

 Ab ca. 27 s Tauchdauer steigen die minimalen Luftdauern erneut sprunghaft an auf mehrere Minuten, möglicherweise aufgrund Übergangs zu teilweise anaerobem Stoffwechsel. Allometrische Berechnungen ergeben 9,9 ml O2 Sauerstoffspeicher bzw. eine maximale aerobe Tauchdauer von 46 s.

 Das höchste Bestimmtheitsmaß der Korrelation der Luftdauern mit den Tauchdauern ergibt die Auftragung der Gleitsumme je vier aufeinanderfolgender Tauchzyklen, ebenso treten lange Luftzeiten im Mittel jedes vierte Mal auf: Das Tier häuft während etwa vier Tauchgängen eine Sauerstoffschuld an, die erst anschließend abgegolten wird. Der Anstieg der minimalen Luftdauern findet sich dann bei 80 s Gesamt-Tauchdauer; daraus folgt ein ADL von 20 s. Das ADL muß niedriger liegen als die maximale rein aerobe Tauchdauer, da einige Organe stets aerob bleiben. Auch die gemessenen und die aus den Tauchdauerkurven errechneten Höchsttauchdauern liegen höher, doch kann ein Anteil anaeroben Stoffwechsels schon auftreten, bevor der O2-Vorrat erschöpft ist (Mischmetabolismus). In doppeltlogarithmischer Darstellung weisen klar getrennte Bereiche minimaler Luftdauern auf zwei Stoffwechselarten hin.

 Aus den Verhaltensdaten gibt es keine Hinweise auf anaerobe Stoffwechselanpassungen. Es ist weder eine erhöhte Speicherkapazität für O2 in den Muskeln oder im Blut noch mehr Laktat-Dehydrogenase als üblich, hohe Pufferkapazität im Blut für Laktat oder extreme Bradykardie während des Tauchens zu vermuten. Nach normalen Tauchgängen sollte sich kein Laktat in Blut oder Muskeln nachweisen lassen, es ist geringe Laktattoleranz zu erwarten. Die zusätzliche Tauchdauer durch anaeroben Stoffwechsel ist auf wenige Sekunden pro Tauchgang begrenzt, die einen minutenlangen zusätzlichen Luftaufenthalt bedingen. Es ist daher unwahrscheinlich, daß die Schwimmratte anaeroben Stoffwechsel für Tauch- oder Futtersuchstrategien verwendet. Das Umschalt-Modell des Mischmetabolismus´ ist für Schwimmratten zu verwerfen.

 Tauchoptimierung je nach Tiefe und verfügbarem Futter sollte sich in dem Aufwand widerspiegeln, den die Schwimmratte in der jeweiligen Situation betreibt. Die an der Tauchtiefensumme gemesse Arbeit des Tieres nimmt gleichmäßig mit der Tiefe zu. Beide Futtertypen haben einen Tiefenbereich höchster Tauchleistung, der bei Fischstücken zu größeren Tiefen verschoben ist. Für diese wird auch wesentlich mehr Leistung erbracht als für Mehlwürmer, sie werden stets deutlich schneller gefunden. Mit zunehmender Tiefe findet sich eine signifikante Abnahme der Futter-Ausbeuterate. Der Prozentsatz erfolgreicher Tauchgänge steigt, wobei er ab 100 cm Tiefe bei 50% (Mehlwürmer) bzw. ab 300 cm Tiefe bei 80% (Fisch) stagniert. Auch die Effektivität als Futterstücke pro Zeiteinheit ist bei Fisch stets wesentlich höher. Sie sinkt mit der Tauchtiefe stark ab, das Tier beendet solche Versuche früher, d. h. bei höheren Restfutterdichten. Der Effekt tritt bei Mehlwürmern stets in deutlich geringerer Tiefe auf, ein weiteres Zeichen für die unterschiedliche Bewertung der Futtertypen. Das Tier nutzt ein dichte- und tiefenabhängiges Kriterium, das zum Abbruch des Versuchs führt, wenn die Häufigkeit erfolgloser Tauchgänge einen je nach Futtertyp unterschiedlichen Wert erreicht. Auch für das Umschalten auf die Strategie mehrfachen Fressens unter Wasser ist eine Schwelle anzunehmen, die von Tauchtiefe wie von Futterdichte und -größe abhängig ist. Die Schwimmratte bestimmt den Versuchsabbruch in Abhängigkeit von der restlichen Futterdichte und variiert die Zeiteinteilung im Tauchzyklus.

 Die Suchdauer steigt mit abnehmender Futterdichte nur leicht. Die erwartete exponentielle Zunahme zeigt sich schwach ausgeprägt nur für die Suche nach Fisch in 1 m Tiefe, wenn man auch vorhergegangene erfolglose Tauchgänge einbezieht und die Futterdichte vom Versuchsende her bestimmt, d. h. annimmt, das Tier konnte nicht alle Futterstücke finden und beendete den Versuch immer nach demselben Dichtekriterium. Eine Computer-Simulation erbrachte gleichartige Ergebnisse, so daß die geringe Zunahme der Suchzeiten aus den Versuchsbedingungen folgt und durch zufällige Suche zu erklären ist. Da die Tiere stets nur sehr lokal begrenzte Information über das Futterangebot bekommen, müssen sie eine sukzessive Strategie entwickeln. Die ausschließliche Orientierung der Schwimmratten mit dem Vibrissensystem ermöglicht es daher, zeitabhängige Futtersuchstrategien zu untersuchen.

 Das Tauchverhalten der Australischen Schwimmratte entspricht den Vorhersagen der Modelle zur Tauchoptimierung und läßt Rückschlüsse auf physiologische Parameter und Tauchgrenzen zu. Neben den morphologischen Tauchanpassungen ist das wichtigste Merkmal der Anpassung an semiaquatisches Leben ihr flexibles, der jeweiligen Tauch- und Futtersituation angepaßtes Verhalten mit dichteabhängiger Futterausbeutung und Tauchoptimierung.


Abstract (deutsch)

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